рис. 16 Зависимость пройденного пути от времени. Клетки распределены непрерывно (max_step: 30 mcm, соотношение случайное, время измерения каждый шаг)

В результате она смешивала все клетки и строила гистограмму рис. 17 – 19. Все полученные гистограммы не имели характерных особенностей и были, в принципе, похожи друг на друга. В результате приходим к важному выводу – измерение гистограмм, в эксперименте, не дает существенной информации о характере движения. Такой же вывод будет сделан и в параллельной работе при более детальном анализе каждой отдельной клетки.

рис. 17 Гистограмма минутных сдвигов. Три группы клеток (max_step 3, 10, 30 соотношение клеток 15:30:55)

рис. 18 Гистограмма минутных сдвигов. Три группы клеток (max_step 3, 10, 30 соотношение клеток 1:1:1)

рис. 19 Гистограмма минутных сдвигов. Три группы клеток (max_step 3, 10, 30 соотношение клеток 1:1:1, время измерения каждый десятый шаг)

Исследование зависимости среднеквадратичного отклонения от времени наблюдения

Как известно из теории Броуновского движения, важным показателем случайного блуждания является среднеквадратичное отклонение. Мы использовали этот показатель для движения нейтрофилов. Прежде всего, мы рассматривали частицу, у которой углы поворотов распределены равномерно, т.е. клетка с равной вероятностью может повернуть в любую сторону. Результат показан на рис. 20.

рис. 20 Расномерное распределение углов.

На этом рисунке по оси ординат отложен ln времени. По оси абсцисс отложен ln среднеквадратичного отклонения клетки. Как показано Энштейном и Смолуховским для броуновской частицы, эта зависимость отображается прямой с наклоном 0,5. Как видно, наша кривая хорошо ложится на прямую с наклоном 0,5. Для сравнения, на этом же графике проведена прямая с наклоном 1. Если бы клетка не поворачивалась вообще, то её среднеквадратичное отклонение легло бы на прямую с наклоном 1. Результат показан на рис. 21.

рис. 21 Почти нулевой угол поворотов.

Здесь на всякий случай оставили небольшую вероятность (2%) поворота на 180. В результате среднеквадратичное отклонение этих клеток слегка отклоняется от прямой.

При задании в модели экспериментально измеренных распределений углов поворотов рис. 22 получили кривые поразительно похожие на эксперимент. В начале, среднеквадратичное отклонение идет вдоль прямой с наклоном 1, затем отклоняется и асимптотически стремиться к наклону 0,5 рис. 23 – 24. Такой характер зависимости в литературе принято трактовать как клеточную память. В нашей модели процесс был принципиально марковским. В каждый момент времени распределение углов и сдвигов не зависело от предыстории. И тем не менее картина воспроизводилась с точностью до времен. Конечно если трактовать память в бытовом смысле, то элементы памяти в модели есть. Все-таки нулевой угол поворота по отношению к предыдущему шагу является предпочтительным.