При длительном действии вредоносных факторов вследствие активации кортиколиберина и адренокортикотропной функции гипофиза развивается гипертрофия, а затем и гиперплазия коркового вещества Н.; повышается синтез РНК и белка, увеличивается количество клеток, интенсифицируется стероидный генез. Все это создает условия для максимальной секреции гормонов коры Н. в экстремальных условиях.

Регенераторные и компенсаторные свойства коркового вещества Н. настолько велики, что, напр., клин, проявления острой надпочечниковой недостаточности возникают только при разрушении около 95% ткани железы.

Биохимия надпочечников определяется биохим. составом тех гормонов, которые этой железой продуцируются. Так, корковое вещество продуцирует большое количество стероидных соединений, которые делятся на три группы: С18-стероиды —• эстрогены; С19-стероиды — андрогены; С21-стероиды — собственно кортикостероиды.

Все они являются производными циклопентанпергидрофенантрена, к которому присоединены гидроксилы (см. Стероидные гормоны). Мозговое вещество Н. выделяет гормоны, относящиеся к биогенным моноаминам — азотсодержащим органическим соединениям (см. Амины).

У млекопитающих надпочечник — это парный орган, лежащий над почкой и состоящий из двух частей, которые различаются по своему происхождению, морфологии и функции, — коркового (коры) и мозгового вещества. Кора развивается из складки целомического эпителия, из которого образуются и гонады. Симпатобласты из брюшных симпатических ганглиев мигрируют в область расположения коркового вещества и в дальнейшем образуют клетки мозгового вещества надпочечников, вырабатывающие катехоламины. Такое происхождение объясняет близость гормонов, выделяющихся в коре надпочечника и в железистой ткани гонад: и те, и другие являются стероидами. Это определяет синергичносты симпатической нервной системы и гормонов мозгового вещества надпочечника.

У низших позвоночных гомологом коры надпочечника является интерреналовая железа — островки железистой ткани, вырабатывающей кортикостероиды. Они разбросаны в ткани головной и отчасти туловищной почки. Хромаффинная ткань, являющаяся гомологом мозгового вещества надпочечника, разобщена с интерреналовой и находится вблизи крупных кровеносных сосудов.

В ходе эволюции позвоночных происходила постепенная концентрация структур интерреналовой и хромаффинной ткани и их объединение в одну железу — надпочечник. Уже у рептилий образуется единый парный орган, характерный также и для более высокоорганизованных позвоночных и человека (рис. 6.19). Объединение коры и мозгового вещества в один орган дает определенное преимущество для регуляции комплексной секреции стероидов и катехоламинов, например, при стрессе.

Кора надпочечника.

У млекопитающих состоит из трех слоев: клубочковой зоны, лежащей снаружи, пучковой зоны и сетчатой, прилежащей к мозговому веществу. Надпочечник имеет обильное кровоснабжение.

Из коры надпочечника выделено около 50 различных стероидов (табл. 6.5). Большинство из них являются промежуточными продуктами синтеза активных гормонов. Основным субстратом для синтеза стероидных гормонов является холестерин, поступающий в клетки с кровью.

В клетках он хранится в видеэфиров или других соединений в мембранах, липидных каплях или липосомах, представляющих собою депо холестерина. В процессе синтеза стероидов большую роль играют митохондрии, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи. Ряд этапов синтеза стероидов осуществляется в митохондриях, в связи с этим в стероидогенных тканях эти органоиды имеют везикулярные кристы.

В коре надпочечника вырабатываются гормоны, называемые кортикостероидами, или кортикоидами. Они разделяются на две основные группы: глюкокортикоиды, выделяемые пучковой и сетчатой зонами, и минералокортикоиды, образующиеся в наружной клубочковой зоне. Кроме того, в коре надпочечника, главным образом в сетчатой зоне, секретируются небольшие количества половых стероидов, в основном андрогенов.

Состав секретируемых кортикостероидов различается у разных животных; у человека только три кортикоида секретируются в виде гормонов: кортизол (гидрокортизон), альдостерон и в меньшей степени кортикостерон. В крови гормоны находятся в связанном состоянии с белком—носителем — транскортином.

Кортикоиды обладают широким спектром действия. Удаление обоих надпочечников приводит к смерти животного. Основным действием глюкокортикоидов является влияние на углеводный обмен; минералокортикоиды (альдостерон) связаны с балансом электролитов, андрогены регулируют белковый обмен. Такое разделение эффектов кортикостероидов характерно для высших позвоночных.