Введение

Гемоглобин имеет важнейшее биологическое значение как наиболее широко распространенный среди современных животных дыхательный пигмент, обладающий уникальными свойствами, связанными с транспортом кислорода и углекислоты.

Одна из важнейших функций организма, определяющая характер и уровень энергетических процессов,— дыхание или обеспечение его кислородом. Осуществляется эта функция, как известно, неодинаково у различных групп животных. Малоактивные животные (простейшие, губки, кишечнополостные, некоторые черви, моллюски, ракообразные) обеспечиваются кислородом путем простой диффузии через поверхность тела. Высокоактивные животные, нуждающиеся в больших количествах кислорода, обладают соответствующими эффективными механизмами, обеспечивающими поступление кислорода в организм. В частности, насекомые и некоторые другие представители членистоногих обладают трахейной системой, пронизывающей все тело и доставляющей кислород непосредственно тканям и клеткам самых отдаленных от поверхности частей тела. Это чрезвычайно эффективный способ, обеспечивающий высокий уровень энергетических процессов в организме этой группы животных.

Принципиально отличен от первых двух способ обеспечения организма кислородом при помощи дыхательных пигментов крови (позвоночные животные, некоторые черви) или гемолимфы (часть червей, ракообразных, моллюсков). В то время как при дыхании через поверхность тела и при помощи трахей кислород доставляется непосредственно клеткам тела, у пигментсодержащих животных кислород из органов аэрации доставляется клеткам тела посредством дыхательных пигментов крови или гемолимфы.

Следовательно, помимо органов дыхания, в которых происходит обмен газов, у этой группы животных кровь содержит особые вещества — дыхательные пигменты, способные связывать кислород. Кроме того, у них имеется сосудистая система, по которой движется кровь, вступая в контакт со всеми частями тела.

В настоящее время известно четыре дыхательных пигмента, встречающихся в организме современных животных: гемоглобин, гемоцианин, хлорокруорин и гемэритрин. Из них только гемоцианин содержит медь, в состав остальных входит железо. Близко родственны по структуре гемоглобин и хлорокруорин.

Гемоглобин является основным дыхательным пигментом, распространенным среди всех групп животных

Структура гемоглобина

В состав молекулы гемоглобина входят четыре одинаковые гемовые группы. Гем представляет собой протопорфирин, содержащий центрально расположенный ион двухвалентного железа. Молекула протопорфирина состоит из четырех пиррольных колец, связанных метиновыми мостиками; к кольцам присоединены боковые цепи характерного строения. Ключевую роль в активности гемоглобина играет ион железа, расположенный в центре молекулы протопорфирина. Соединение с этим ионом посредством двух координационных связей и двух связей, образовавшихся вследствие замещения водорода, превращает протопорфирин в гем. Структура гема целиком расположена в одной плоскости. В процессе переноса кислорода гемоглобином молекула Од обратимо связывается с гемом, при этом валентность железа не изменяется.

Присоединяя кислород, гемоглобин (Hb) превращается в оксигемоглобин (HbOx). Чтобы подчеркнуть тот факт, что валентность железа при этом связывании не меняется, реакцию называют не окислением, а оксигенацией; обратный процесс называется дезоксигенацией. Когда хотят специально отметить, что гемоглобин не связан с кислородом, его называют дезоксигемоглобином.