Норадреналин действует на клетки гранулозы через α2-адренорецепторы, стимулирует образование в них стероидов, облегчает действие гонадотропных гормонов на продукцию стероидов и тем самым ускоряет развитие фолликула.
Строение вторичного фолликула . При росте первичного фолликула между фолликулярными клетками образуются округлые полости, заполненные жидкостью. Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, при этом появляется доминантный фолликул, который по своему развитию опережает остальные, в его составе наиболее выражена тека.
Фолликулярные клетки усиливают продукцию эстрогенов. Эстрогены по аутокринному механизму увеличивают плотность рецептов фоллитропина в мембранах фолликулярных клеток.
Фоллитропин стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина.
Высокое содержание эстрогенов в крови блокирует синтез фоллитропина, что тормозит развитие других первичных фолликулов и стимулирует секрецию Л Г.
В конце фолликулярной стадии цикла повышается уровень лютропина, образуется лютеинизирующий гормон, который стимулирует образование андрогенов в клетках теки.
Андрогены из теки через базальную мембрану (стекловидную оболочку на более поздних этапах развития фолликула проникают в глубь фолликула, в клетки гранулозы, где при помощи ароматазы превращаются в эстрогены.
Строение третичного фолликула . Третичный фолликул (или граафов пузырек) является зрелым фолликулом. Он достигает 1 – 2,5 см в диаметре прежде всего за счет накопления жидкости в его полости. В полость граафова пузырька вдается холмик из фолликулярных клеток, внутри которого находится яйцеклетка. Яйцеклетка на стадии овоцита первого порядка окружена прозрачной оболочкой, кнаружи от которой располагаются фолликулярные клетки.
Таким образом стенка граафова пузырька состоит из прозрачной и зернистой оболочки, а также теки.
За 24 – 36 ч до овуляции повышающийся уровень эстрогенов в организме достигает максимальных величин.
Содержание ЛГ увеличивается до середины цикла. Через 12 – 14 ч после наступления пика эстрогенов его содержание также значительно повышается.
Лютропин стимулирует лютеинизацию клеток гранулозы и теки (при этом происходит накопление липидов, желтого пигмента) и индуцирует преовуляторный синтез прогестерона. Такое его повышение облегчает обратное положительное действие эстрогенов, а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина за счет усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин.
Через 24 – 36 ч после пика эстрогенов или через 10 – 12 ч после пика ЛГ происходит овуляция. Чаще всего на 11 – 13-й день 28-дневного цикла. Однако теоретически овуляция возможна от 8 до 20-го дня.
Под влиянием простагландинов и протеолитического действия ферментов гранулозы происходит истончение и разрыв стенки фолликула.
Овоцит первого порядка проходит первое мейотическое деление, в результате чего образуется овоцит второго порядка и полярное тельце. Первый мейоз завершается уже в зрелом фолликуле перед овуляцией на фоне пика ЛГ.
Второй мейоз завершается только после оплодотворения.
Строение и функции желтого тела . Под влиянием ЛГ в лютеиновую стадию овариально-менструального цикла на месте лопнувшего фолликула образуется менструальное желтое тело. Оно развивается из граафова пузырька и состоит из лютеинезированных фолликулов и клеток теки, между которыми располагаются капилляры синусоидального типа.
В лютеиновую стадию цикла функционирует менструальное желтое тело, которое поддерживает в крови высокий уровень эстрогенов и прогестерона и обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации.
В последующем развитие желтого тела стимулируется хорионическим гонадотропином (только при условии оплодотворения). Если оплодотворение не произошло, то желтое тело подвергается инволюции, после чего в крови значительно понижаются уровни прогестерона и эстрогенов.