Макрофаги – клетки, осуществляющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц.
По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами.
Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах:
1) неспецифическая защита (посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания);
2) выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ;
3) специфическая (или иммунологическая защита – участие в разнообразных иммунных реакциях).
Макрофаги подразделяются на фиксированные и свободные. Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами.
Различают макрофаги серозных полостей (перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени (купферовские клетки), макрофаги центральной нервной системы – глиальные макрофаги, остеокласты.
Все виды макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную систему (или макрофагическую систему) организма.
По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. В зависимости от этого отличается и их внутриклеточное строение.
Наиболее характерной структурной особенностью макрофагов является наличие выраженного лизосомального аппарата, т. е. в цитоплазме содержится много лизосом и фагосом.
Особенностью гистоцитов является наличие на их поверхности многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, отражающих передвижение клеток или захват ими разнообразных частиц. В плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых они распознают различные, в том числе и антигенные частицы, а также разнообразные биологически активные вещества.
Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют, концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические группировки – антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Данная функция называется антигенпредставляющей. С помощью данной функции макрофаги запускают антигенные реакции, так как установлено, что большинство антигенных веществ не способно запускать иммунные реакции самостоятельно, т. е. действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов. Кроме того, активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные вещества – монокины, которые регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций.
Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы «антиген – антитело», а в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе и опухолевые, клетки.
Таким образом, макрофаги не являются иммунными клетками, но принимают участие в иммунных реакциях.
Макрофаги также синтезируют и выделяют в межклеточную среду около сто различных биологически активных веществ. Поэтому макрофаги можно отнести к секреторным клеткам.
Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Функция этих клеток заключается в регуляции местного тканевого гомеостаза.
Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозамино-гликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние на клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
Наибольшее влияние эти биологически активные вещества оказывают на микроциркуляторное русло, где вызывают повышение проницаемости гемокапилляров, усиливают гидратацию межклеточного вещества. Продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные реакции и на процессы воспаления и аллергии.